Reptile kidneys have evolved to enable water conservation through the following mechanisms:

- Low number of nephrons

- Reduced glomerular filtration rate

- Uric acid is the main nitrogenous waste product

- Capacity to reduce or halt glomerular filtration when dehydrated

KIDNEYS

Pronephros is the most primitive of kidneys made up by a giant nephron that processes blood filtrate produced from glomeruli. It is succeded by mesonephros which is found in fish and amphibians. In humans it is rudimentary but is essential for the formation of the adult kidney. The Bowman capsule in mesonephros surrounds the glomerulus and is maintained during human embrionic phase - this is also maintained in amphibians and fish. Metanephros is that made up of many nephrons surrounded by the Bowman capsule and present in reptiles, birds and mammals. Reptiles have metanephric kidneys, sometimes lobed, and positioned in the caudal third of the coelomic cavity.

Crocodilians and lizards have kidneys in a dorsocaudal position which may extend caudally to the pelvic canal in some iguanids, agamids ans skinks. The caudal poles of the kidneys are fused in many species of monitor, although these are completely separate in Varanus salvator and in some species of chameleon.

Kidneys in snakes are flat and elongated with 25-30 lobes. Exceptions are Trophidophis and Trachyboas that are not lobed. They take up aproximately 10-15% of their body length. 

In chelonia, kidneys are flat, lobed, symetrical and adhered internally to the carapace, craniodorsally to the pelvis.

Nephrons are made up of a renal corpuscle and a renal tubule. Each renal corpuscle is composed of a glomerulus and a Bowman's capsule. The glomerulus is a capillary tuft that receives the blood from an aferent arteriole. Glomerular pressure provides the driving force for water and solutes to be filtered out of the blood in to a space made by Bowman's capsule. Glomerular filtrate then moves to the renal tubule to form the urine. The renal tubule is made up of the proximal convoluted tubule and distal convoluted tubule which in term drains to the collecting duct. Reptiles lack loop of Henle.

Source: wikipedia

The collecting segment in snakes and some species of lizards is sexually dimorphic and may intervene in production and modification of seasonal seminal fluid (Cuellar et al, 1972). 

Reptile kidneys lack renal pelvis and pyramids, they also lack medulla and cortex found in mammals.The reptile kidney is made up of thousands of nephrons, wheras in mammals the number is closer to one million. Nephrons are much larger (2-8mm) in size to those found in humans (30-38nm) (Dantzler, 1976).

Urine is passed from mesonephic ducts towars the urodeum (part of the cloaca - see cloaca below), if present, or towards the cranial colon. Water absorption and electrolyte exchange takes place in the colon or bladder. Bladder urine is not sterile and cannot be considered an osmoti and electrolytic representation of renal urine.

URINARY BLADDER

A bladder is found in chelonia, Sphenodon, some species of Amphisbaenia (Cope, 1900; Fox, 1977; Minnich, 1982) but is absent in snakes and crocodilians (Bentley, 1979). A bladder is present in iguanas, geckos, chameleons (Fox, 1977), Tiliqua scincoides and Varanus exanthematicus (Mader, 2006), and other species of lizards it may be absent (Bentley, 1979; Minnich, 1982; Beuchat, 1986). A bladder is absent in some species of Varanus sp. (i.e. Varanus salvator). A rudimentary bladder is found in Teiidae sp. and this does not connect to the ureters. A bladder is present in male Haplodactylus pacificus but is absent in females (Beuchat, 1986).

In chelonians a bladder connects to the cloaca through the urethra. A single large bladder or a central structure with two accesory bladders each side may be present. The first type is found in land tortoises and the latter in semi aquatic turtles i.e. Trachemys sp. 

The bladder may serve as a water reservoir (Bentley, 1979; Beuchat et al. 1985, 1986) where water can be reabsorbed when needed. The bladder and cloacal membranes of many species of reptile are able to absorb sodium and other electrolytes (Bentley, 1976, 1979; Shoemaker and Nagy, 1977; Skadhauge, 1977; Minnich, 1979).

CLOACA

The cloaca is divided in to three zones: 1) Coprodeum is the most cranial region this is where the intestinal tract ends up; 2) Urodeum is the middle region and receives the ureters, bladder and genital ducts. In some species the genital ducts and ureters end in the urodeum separately, wheras in others they fuse forming a common duct before ending in the urodeum; 3) Proctodeum is the most caudal region of the cloaca. 

The cloacal opening in tortoises is found on the ventral tail, more distally in males than in females, which can aid in sexing chelonia.

La cloaca se divide en tres zonas: 1) coprodeo es la sección más anterior y recibe los productos del sistema digestivo; 2) urodeo es la zona media y recibe los uréteres, vejiga urinaria y conductos genitales. En algunas especies, los conductos genitales y uréteres penetran el el urodeo de forma separada, mientras que en otras se fusionan antes de su entrada al urodeo; 3) proctodeo es la zona más caudal antes de la salida hacia el exterior.

NITROGENOUS WASTE PRODUCTS

L

as proteínas son ingeridas en la dieta como proteínas de origen animal u origen vegetal. Cada especie está adaptada para usar o metabolizar de forma eficaz un tipo de proteína dietaria. Aunque un carnívoro pueda comer proteínas de origen vegetal, su dieta no sería completa y al final será deficiente en aminoácidos específicos. Al contrario, un reptil vegetariano podría comer proteínas de origen animal, pero las diferencias en los aminoácidos puede sobrepasar la capacidad de procesar los nutrientes pudiendo desarrollar efectos secundarios serios.

Los ácidos nucleícos son degradados a nucleótidos por nucleasas, para luego sufrir hidrólisis enzimáticas para formar bases purinas y pirimidinas. Bases purinas y pirimidinas adicionales son sintetizadas en el hígado a partir de aminoácidos. Si estas bases no son reutilizados por el organismo serán degradados y excretados.

Las pirimidinas son catabolizadas para formar CO2 y NH3, mientras que las purinas son degradadas a ácido úrico en humanos, primates no humanos, perros dálmata, aves y algunos reptiles (Lehninger, 1975). En los mamíferos resultantes y reptiles, el producto final es alantoína. En peces sufre una degradación adicional a ácido alantoíco y urea, mientras que en invertebrados acuáticos se forma amoníaco. En la araña y en el cerdo el producto final es la guanina (Lehninger, 1975).

La producción y excrección de amoníaco es la forma más sencilla, pero es tóxico para el sistema nervioso central y necesita grandes cantidades de agua para su excrección. Por esta razón está limitado a especies aquáticas como tortugas de agua, aligatores y cocodrilos (Coulson, 1983).

En mamíferos se excreta urea como producto final del metabolismo de proteínas. Es menos soluble que el amoníaco pero 40.000 veces más soluble que el ácido úrico.

Los reptiles son principalmente uricotélicos por lo que el ácido úrico es el producto principal del metabolismo de purinas. Este producto es insoluble por lo que se reduce la pérdida de agua insensible pero predispone a gota si los niveles incrementan. Puede formar hasta el 90% de los deshechos nitrogenados totales. Las excepciones son los reptiles marinos, aquáticos o semiacuáticos donde el producto principal nitrogenado eliminado son la urea y el amoniaco.

La urea debe disolverse en una solución, por lo que es excretado con agua, limitándose su producción a especies acuáticas. Estas especies acuáticas de tortugas producen entre 45-95% de su producto final como urea. 

Hay cuatro patrones posibles de excrección en quelonios: uricotelismo (ácido úrico y uratos): en aquellas que hibernan y habitan en zonas donde no abunda el agua; urotelismo (urea principalmente); aminourotelismo (amoníaco y urea): semiacuáticas como Trachemys scripta; ureouricotelismo (ácido úrico y urea): terrestres como Gopherus agasizii.

Se ha demostrado que Testudo Kleimanii y Geochelone sulcata excretan mayor cantidad de ácido úrico que urea cuando están deshidratadas (Khalil and Haggag, 1955). Dicho esto, quizás se debería de evaluar la orina presente en los riñones aparte de aquella presente en la vejiga ya los anteriores evaluaron únicamente ésta última (Dantzler, 1976). También se vió que Chelonia mydas excretaba poca cantidad de amoníaco y grandes cantidades de urea (Bjorndal, 1979), mientras que en otro estudio se vió que era al contrario (Prange and Greenwald, 1980). La conclusión es que los productos excretados varían en función de la hidratación (Lutz, 1997) y no son constantes para una determinada especie.

Se necesita una cantidad de agua mucho menor para la excrección renal de ácido úrico en comparación con urea por lo que así se reduce la pérdida de agua a través de los riñones. En vez de disolverse en una solución como ocurre con la urea, el ácido úrico forma complejos con proteínas y con potasio o sodio para formar una suspensión.

Una dieta herbívora conlleva a una producción de mayor cantidad de potasio que forma complejos con uratos, mientras que una dieta carnívora favorece mayores cantidades de sodio para formar complejos con uratos (Dantzler, 1976).

Esta suspensión contiene unas esferas compuestas aproximádamente en un 65% de ácido úrico y con un tamaño entre 0.15-15um. El riñón secreta sustancias mucoides que contienen glicoproteínas o polimucosacáridos que contribuyen a la formación de las esferas y previenen la obstrucción de los túbulos colectores con uratos (Dantzler, 1976).

Como consecuencia, la orina de reptiles posee unas cantidades elevadas de proteína en comparación con mamíferos. Esta proteína no se pierde ya que la orina contenida en los uréteres entra hasta el urodeo y, mediante peristalsis reversa es empujada hacia el recto. Así se reabsorbe y recicla la proteína que habría sido perdida y el ácido úrico precipita hacia el exterior, formándose una pasta semisolida de color blanco y es excretado (Braun, 1998).

El ácido úrico es secretado de forma activa hacia el túbulo proximal. Este proceso requiere la presencia de potasio pero no se ve afectada por una deficiencia de sodio (Dantzler, 1985). También incrementa la secreción de uratos si se produce un incremento de pH sanguíneo pero no disminuye si decrece el pH (Dantzler, 1976).

En mamíferos se absorbe aproximadamente 60-80% de agua filtrada, mientras que en reptiles se absorbe entre 30-50%. El resto de agua es absorbida en túbulos distales, colon, cloaca y vejiga cuando está presente como por ejemplo en tortugas del género Testudo. Por esta razón son importantes los baños para que puedan reabsorber agua.

Se secretan iones de hidrógeno en la vejiga para que así pueda precipitar el ácido úrico al acidificar la orina. El agua, sodio y bicarbonato puede entonces ser absorbido por la vejiga (Dantzler et al., 1966; Dantzler, 1976).

Se conserva el agua con la excrección de ácido úrico y con una disminución de la tasa de filtración glomerular. Esta tasa es menor en reptiles comparado con aquella de aves, principalmente porque la presión diastólica es inferior, siendo de 20mm Hg en comparación con 120mm Hg en aves (Rodbard et al., 1946). 

La tasa de filtración glomerular también se ve disminuida en momentos de deshidratación a través de arginina vasotocina, liberada por la pituitaria y causando una constricción de la arteriola aferente. Como resultado, se cierra el glomérulo, se colapsa el túbulo y cesa el transporte a través del epitelio (Akester, 1964). Esta tasa de filtración glomerular disminuye con una deshidratación o con una carga de sal e incrementa con una carga de agua (Dantzler, 1966). En Pseudemys scripta se produce una anuria total si la osmolalidad plasmática excede 20mOsm, mientras que en Gopherus agassizii esto sucede al sobrepasar 100mOsm (Rodbard, 1946). También se ha demostrado que prolactina incrementa la tasa de filtración glomerular (Brewer et al., 1980).

Al ocurrir un cese total de flujo sanguíneo a través del glomérulo, significa que las células de los túbulos están en riesgo de sufrir una necrosis isquémica. Para prevenir esto, la sangre portal renal perfunde estas células. La sangre de las zonas caudales del cuerpo puede ser desviada para atravesar los riñones o para sobrepasarlos. Supuestamente en momentos de deshidratación mayor cantidad de sangre es desviada hacia los riñones. 

El ácido úrico se secreta por los túbulos renales y no repercute sobre la filtración glomerular, por lo que se puede estar ante una enfermedad glomerular sin haber elevación sérica de ácido úrico (Johnson, 2004). Éstos niveles aumentan postpandrialmente. Hiperuricemia puede estar relacionado con gota o con enfermedad tubular y parece ser que debe haber una destrucción del riñón funcional de alrededor de 66% para que presente elevaciones de ácido úrico (Campbell, 1996), por lo que no se puede considerar esta medida para un diagnóstico precoz de enfermedad renal.

Los reptiles son incapaces de producir orina hipertónica (Dantzler, 1976; Yokota et al, 1985) (no pueden producir orina con una osmolaridad mayor que aquella plasmática) al carecer de asa de Henle y por presentar diferencias entre transportadores a nivel de los túbulos en comparación con aves, peces, anfibios o mamíferos (Borgnia et al., 1999; Kinne and Zeidel, 2009; Terris et al., 1996; Nielsen et al., 1995; Akabane et al., 2007; Mochida et al., 2008; Cutler and Cramb, 2002) y significa que no pueden excretar electrolitos en exceso desde la sangre sin una pérdida de agua. La regulación renal de NaCl en aquellos reptiles que habitan ambientes desecados (marinos y desérticos) es insuficiente para mantener el balance iónico. La permeabilidad del túbulo distal en diferentes reptiles es variable y también varía de forma significativa según el estado de hidratación (Dantzler, 1976). Sin embargo, muchos reptiles habitan en estos ambientes por lo que integran de forma eficaz el sistema renal junto con sistemas osmoregulatorias extrarenales. Algunos reptiles como la Iguana Verde o Chuckwallas han desarrollado glándulas nasales para la excrección de esos excesos de electrolitos. Las tortugas marinas también poseen estas glándulas, así como Malaclemys terrapin por el tipo de agua en el que habita.

Aunque los reptiles no son capaces de producir orina significativamente hipertónica, muchas especies son capaces de modificar la composición urinaria en base a factores ambientales. La capacidad de modificar la composición se origina en tres puntos fundamentales: la tasa de filtración glomerular, la heterogenicidad de las células de los diferentes segmentos de la nefrona y la variación del número de nefronas funcionales (Dantzler and Bradshaw, 2009).

Aunque se ha estudiado la fisiología renal durante décadas, una de las últimas revisiones sobre la funcionalidad renal en reptiles (Dantzler and Bradshaw, 2009) nos demuestra que todavia nos queda mucho por descubrir en el campo de la regulación iónica en reptiles.

Aparte de su función como órgano excretor, también es responsable de la síntesis de vitamina C (Gillespie, 1980) a partir de glucosa y de la conversión de 25-hidroxicolcalciferol a las formas activas 1,25-dihidroxicolcalciferol y 24,25-dihidroxicolcalciferol.

CIRCULACIÓN

La sangre llega a los riñones a través de las arterias renales y las venas aferentes, atraviesa los capilares y sale por las venas portales que drenan a la vena cava. La sangre puede ser desviada desde las venas aferentes hacia las venas mesentéricas.

El sistema portal renal (SPR) ha sido definido por varios autores. La sangre procedente de la porción caudal puede entrar en los riñones directamente antes de volver al corazón.

Al ocurrir un cese total de flujo sanguíneo a través del glomérulo en un momento de dehidratación por ejemplo, significa que las células de los túbulos están en riesgo de sufrir una necrosis isquémica. Para prevenir esto, la sangre portal renal perfunde estas células. La sangre de las zonas caudales del cuerpo puede ser desviada para atravesar los riñones o para sobrepasarlos. Supuestamente en momentos de deshidratación mayor cantidad de sangre es desviada hacia los riñones. 

En gallinas se ha descrito la presencia de una válvula reguladora encargada de desviar la sangre hacia un lado u otro (Akester, 1964). Se ha intentado demostrar su presencia también en Trachemys scripta elegans (Holz et al., 1997). Se sabe que en gallinas la adrenalina produce apertura de la válvula con la consiguiente desviación de sangre alrededor de los riñones, mientras que la liberación de acetilcolina produce el cierre, produciendo una desviación de sangre hacia los riñones (Rennick, 1954).

En saurios la sangre drena desde la cola por la vena caudal y desde las extremidades traseras por las venas ilíacas hacia las dos venas aferentes renales, las cuales llevan la sangre hacia los capilares renales para la perfusión de los túbulos renales. Desde aquí, la sangre abandona los riñones a través de las venas portales renales eferentes. Éstas se fusionan para formar la vena postcaval, la cual lleva de vuelta la sangre hacia el corazón. Las venas ilíacas están conectadas a las venas pélvicas antes de su unión con las venas aferentes portales renales, las cuales pueden desviar la sangre hacia la única vena abdominal y desde aquí la sangre llega hasta el hígado.

En Tuatara no existe conexión directa entre las venas ilíacas y la vena abdominal.

En ofidios es muy similar excepto que carecen de venas ilíacas. La sangre puede ser desviado sin atravesar los riñones a través de la vena mesentérica, la cual recibe sangre directamente desde las venas aferentes portales renales y es llevada hacia el hígado. También está presente la vena abdominal pero sólo conecta a las venas aferentes portales renales en Python sebae. En las demás especies posee su origen en los cuerpos grasos.

En quelonios la circulación es muy similar a los saurios con la diferencia de que existen dos venas abdominales. Éstas están unidas por una anastomosis transversa.

En crocodilianos es muy similar a saurios. Las dos venas abdominales conectan cada una una vena ilíaca y una vena mesentérica se origina de las venas aferentes portales renales.

Aquella sangre que penetra en los riñones es utilizada para perfundir a las células tubulares y no para la filtración glomerular. Al no poder producir orina hipertónica deben de reducir la filtración glomerular para ahorrar agua. Cuando desciende o cesa la circulación glomerular, este sistema portal renal continúa llevando sangre a los túbulos por lo que se evita una necrosis isquémica.

Aquellas drogas excretadas por filtración glomerular como aminoglucósidos o sulfamidas no deben tener efectos tóxicos incrementados sobre el riñón y tampoco excrección incrementada si son inyectados en el tercio caudal.

Las drogas con efectos tóxicos tubulares potenciales como quinolonas, cefalosporinas y penicilinas deben inyectarse en el tercio caudal con precaución en el reptil deshidratado. 

Parece ser que el sistema portal renal no tiene ningún efecto sobre la farmacocinética y los estudios realizados en Trachemys scripta elegans y Morelia spilota tampoco apoyan el hecho de que las inyecciones de drogas en el tercio caudal puedan causar nefrotoxicidad y dosis subterapeúticas (Beck et al., 1995; Holtz et al., 1997, 2002, 2003).

Aún está cuestionado el significado e importancia de este sistema portal renal por lo que si administramos drogas sospechosamente nefrotóxicas o de excrección renal, la administración craneal parece ser una decisión sensata.

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